#NEXUS [!This data set was downloaded from TreeBASE, a relational database of phylogenetic knowledge. TreeBASE has been supported by the NSF, Harvard University, Yale University, SDSC and UC Davis. Please do not remove this acknowledgment from the Nexus file. Generated on September 06, 2025; 3:00 GMT TreeBASE (cc) 1994-2008 Study reference: Guillon J., Guéry L., Hulin V., & Girondot M. 2012. A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data. Contributions to Zoology, 81(3): 147-158. TreeBASE Study URI: http://purl.org/phylo/treebase/phylows/study/TB2:S14093] [ The following blocks are input data for analysis step 11455 ] BEGIN TAXA; TITLE TaxaForAnalysisStep11455; DIMENSIONS NTAX=234; TAXLABELS Acanthochelys_macrocephala Acanthochelys_pallidipectoris Acanthochelys_radiolata Acanthochelys_spixii Amyda_cartilaginea Apalone_ferox Apalone_mutica Apalone_spinifera Astrochelys_radiata Astrochelys_yniphora Aves Batagur_affinis Batagur_baska Callagur_borneoensis Caretta_caretta Carettochelys_insculpta Chelodina_longicollis Chelodina_oblonga Chelodina_rugosa Chelonia_mydas Chelonoidis_carbonaria Chelonoidis_chilensis Chelonoidis_denticulata Chelonoidis_nigra Chelus_fimbriatus Chelydra_serpentina Chersina_angulata Chitra_chitra Chitra_indica Chitra_vandijki Chrysemys_picta Clemmys_guttata Crocodylidae Cuora_amboinensis Cuora_aurocapitata Cuora_flavomarginata Cuora_galbinifrons Cuora_mccordi Cuora_mouhotii Cuora_pani Cuora_trifasciata Cuora_yunnanensis Cuora_zhoui Cyclanorbis_elegans Cyclanorbis_senegalensis Cyclemys_atripons Cyclemys_bellii Cyclemys_dentata Cyclemys_enigmatica Cyclemys_fusca Cyclemys_gemeli Cyclemys_oldhamii Cyclemys_ovata Cyclemys_pulchristriata Cyclemys_tcheponensis Cycloderma_aubryi Cycloderma_frenatum Deirochelys_reticularia Dermatemys_mawii Dermochelys_coriacea Dipsochelys_arnoldi Dipsochelys_dussumieri Dipsochelys_hololissa Dogania_subplana Elseya_dentata Elseya_georgesi Elseya_latisternum Elseya_purvisi Elusor_macrurus Emydoidea_blandingii Emydura_macquarii Emydura_subglobosa Emys_marmorata Emys_orbicularis Emys_trinacris Eretmochelys_imbricata Erymnochelys_madagascariensis Geochelone_elegans Geochelone_platynota Geochelone_sulcata Geoclemys_hamiltonii Geoemyda_japonica Geoemyda_spengleri Glyptemys_insculpta Glyptemys_muhlenbergii Gopherus_agassizii Gopherus_berlandieri Gopherus_flavomarginatus Gopherus_polyphemus Graptemys_barbouri Graptemys_caglei Graptemys_flavimaculata Graptemys_geographica Graptemys_nigrinoda Graptemys_oculifera Graptemys_ouachitensis Graptemys_pseudogeographica Graptemys_pulchra Graptemys_versa Hardella_thurjii Heosemys_annandalii Heosemys_depressa Heosemys_grandis Heosemys_spinosa Homopus_areolatus Homopus_boulengeri Homopus_femoralis Homopus_signatus Hydromedusa_tectifera Indotestudo_elongata Indotestudo_forstenii Indotestudo_travancorica Kachuga_dhongoka Kachuga_kachuga Kachuga_sylhetensis Kachuga_trivittata Kinixys_belliana Kinixys_erosa Kinixys_homeana Kinixys_natalensis Kinixys_spekii Kinosternon_baurii Kinosternon_flavescens Lepidochelys_kempii Lepidochelys_olivacea Leucocephalon_yuwonoi Lissemys_punctata Lissemys_scutata Macrochelys_temminckii Malaclemys_terrapin Malacochersus_tornieri Malayemys_subtrijuga Manouria_emys Manouria_impressa Mauremys_annamensis Mauremys_caspica Mauremys_japonica Mauremys_leprosa Mauremys_megalocephala Mauremys_mutica Mauremys_nigricans Mauremys_reevesii Mauremys_rivulata Mauremys_sinensis Melanochelys_trijuga Mesoclemmys_gibba Mesoclemmys_hogei Mesoclemmys_nasutus Morenia_ocellata Natator_depressus Nilssonia_formosa Nilssonia_gangeticus Nilssonia_hurum Nilssonia_leithii Nilssonia_nigricans Notochelys_platynota Orlitia_borneensis Palea_steindachneri Pangshura_smithii Pangshura_tecta Pangshura_tentoria Pelochelys_bibroni Pelochelys_cantorii Pelodiscus_axenaria Pelodiscus_sinensis Pelomedusa_subrufa Peltocephalus_dumeriliana Pelusios_gabonensis Pelusios_sinuatus Pelusios_subniger Pelusios_williamsi Phrynops_geoffroanus Phrynops_hilarii Phrynops_williamsi Platemys_platycephala Platysternon_megacephalum Podocnemis_erythrocephala Podocnemis_expansa Podocnemis_lewyana Podocnemis_sextuberculata Podocnemis_unifilis Podocnemis_vogli Psammobates_geometricus Psammobates_oculifer Psammobates_pardalis Psammobates_tentorius Pseudemydura_umbrina Pseudemys_alabamensis Pseudemys_concinna Pseudemys_gorzugi Pseudemys_nelsoni Pseudemys_peninsularis Pseudemys_rubriventris Pseudemys_suwanniensis Pseudemys_texana Pyxis_arachnoides Pyxis_planicauda Rafetus_euphraticus Rheodytes_leukops Rhinoclemmys_annulata Rhinoclemmys_areolata Rhinoclemmys_diademata Rhinoclemmys_funerea Rhinoclemmys_melanosterna Rhinoclemmys_nasuta Rhinoclemmys_pulcherrima Rhinoclemmys_punctularia Rhinoclemmys_rubida Rhynchocephalia Sacalia_bealei Sacalia_quadriocellata Siebenrockiella_crassicollis Siebenrockiella_leytensis Squamata Staurotypus_triporcatus Sternotherus_odoratus Terrapene_carolina Terrapene_coahuila Terrapene_nelsoni Terrapene_ornata Testudo_graeca Testudo_hermanni Testudo_horsfieldii Testudo_kleinmanni Testudo_marginata Trachemys_decorata Trachemys_decussata Trachemys_dorbigni Trachemys_gaigeae Trachemys_scripta Trachemys_stejnegeri Trachemys_terrapen Trionyx_triunguis Vijayachelys_silvatica ; END; BEGIN CHARACTERS; [! TreeBASE Matrix URI: http://purl.org/phylo/treebase/phylows/matrix/TB2:M17125] TITLE Testudines; LINK TAXA = TaxaForAnalysisStep11455; DIMENSIONS NCHAR=20000; FORMAT DATATYPE=DNA SYMBOLS= "A C G T" MISSING=? 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????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????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 Acanthochelys_pallidipectoris 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 Acanthochelys_radiolata 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 Acanthochelys_spixii 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 Apalone_mutica 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Carettochelys_insculpta 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 Chelonia_mydas 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Chelonoidis_carbonaria 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Chelonoidis_chilensis 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Chelonoidis_denticulata 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 Chersina_angulata 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Chitra_vandijki 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 Crocodylidae 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 Cuora_amboinensis 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Cuora_aurocapitata 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Cuora_flavomarginata 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Cuora_trifasciata 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 Cuora_zhoui 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Cyclanorbis_senegalensis 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Cyclemys_pulchristriata 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Cyclemys_tcheponensis 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Cycloderma_aubryi 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Cycloderma_frenatum 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Dogania_subplana 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 Elusor_macrurus 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Emys_marmorata 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 Geoemyda_spengleri 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Gopherus_berlandieri 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Gopherus_flavomarginatus 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 Gopherus_polyphemus 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Graptemys_geographica 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Graptemys_nigrinoda 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Graptemys_oculifera 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 Graptemys_ouachitensis 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Graptemys_pseudogeographica 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Graptemys_pulchra 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Graptemys_versa 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 Homopus_areolatus 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Homopus_boulengeri 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Homopus_femoralis 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Homopus_signatus 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Indotestudo_travancorica 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Kachuga_sylhetensis 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Kinixys_homeana 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Kinixys_natalensis 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Kinixys_spekii 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Kinosternon_baurii 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Leucocephalon_yuwonoi 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Macrochelys_temminckii 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Malacochersus_tornieri 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 Manouria_impressa 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Mauremys_annamensis 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Mauremys_mutica 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Palea_steindachneri 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Pelochelys_cantorii 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 Pelodiscus_sinensis 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Pelomedusa_subrufa 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 Peltocephalus_dumeriliana 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Pelusios_sinuatus 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Pelusios_subniger 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 Pelusios_williamsi 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Phrynops_geoffroanus 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 Platemys_platycephala 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Pyxis_arachnoides 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Rhinoclemmys_melanosterna 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Rhinoclemmys_punctularia 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Siebenrockiella_crassicollis 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Staurotypus_triporcatus 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Trachemys_decorata 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 Trachemys_decussata 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Trachemys_terrapen 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((Rhynchocephalia:0.8870750438,Squamata:0.9028806146)1.0000000000:0.0941235703,((Aves:0.6587924775,Crocodylidae:0.9892079156)0.8990000000:0.0928963477,(((((Pelomedusa_subrufa:0.0934057129,Pelusios_sinuatus:0.2050857853)0.6590000000:0.024253949,(Pelusios_gabonensis:6.846E-7,(Pelusios_subniger:0.0306732055,Pelusios_williamsi:1.4628E-6)0.8130000000:0.0542692743)0.7380000000:0.0572301781):0.2677813466,(Peltocephalus_dumeriliana:0.2616007522,(Erymnochelys_madagascariensis:0.3334591497,(Podocnemis_expansa:0.0430295921,(Podocnemis_vogli:0.1001432944,(Podocnemis_sextuberculata:0.0783875962,(Podocnemis_unifilis:0.0726914751,(Podocnemis_erythrocephala:0.0707525753,Podocnemis_lewyana:0.0744533584)0.9610000000:0.0167783075)0.9850000000:0.0272383453)0.1140000000:0.0080573144)0.7980000000:0.0197995829)1.0000000000:0.190828824)0.5350000000:0.0251792962)1.0000000000:0.0917154931)1.0000000000:0.1488278477,(((Pseudemydura_umbrina:0.1527420654,(Chelodina_rugosa:0.0537838047,(Chelodina_longicollis:0.0351327814,Chelodina_oblonga:0.0398318523)0.9290000000:0.0132224015)0.9980000000:0.1002083361)0.8680000000:0.0190199956,((Elseya_purvisi:0.0744304493,Elusor_macrurus:0.0663041368)0.9290000000:0.024367529,(Emydura_subglobosa:0.0563717158,((Elseya_dentata:1.0E-10,Rheodytes_leukops:7.97E-8)1.0000000000:0.0984888201,(Emydura_macquarii:0.0400312383,(Elseya_georgesi:0.0477038992,Elseya_latisternum:0.0319387186)0.7790000000:0.0094005949)0.9420000000:0.0209685121)0.5210000000:0.0100772828)0.0000000000:0.0061016996)0.9850000000:0.0543999971)0.9950000000:0.0257659913,(Hydromedusa_tectifera:0.1465091508,(Chelus_fimbriatus:0.1268656125,((Mesoclemmys_gibba:0.038249961,Mesoclemmys_nasutus:0.0086607614)1.0000000000:0.081635415,((Mesoclemmys_hogei:0.0836564855,(Phrynops_williamsi:0.0139688412,(Phrynops_geoffroanus:0.0030194009,Phrynops_hilarii:0.0030788887)0.9350000000:0.0114066648)0.9810000000:0.1017842)0.8170000000:0.0401048876,(Platemys_platycephala:0.1171497073,(Acanthochelys_radiolata:0.0700988843,(Acanthochelys_pallidipectoris:0.0076562049,(Acanthochelys_macrocephala:0.0138392477,Acanthochelys_spixii:0.0099541378)0.1540000000:0.0052199191)0.9990000000:0.0775048846)0.9950000000:0.0510165024)0.9560000000:0.0265861973)0.7210000000:0.0202269161)0.7040000000:0.018712251)1.0000000000:0.0728729693)0.8650000000:0.0246896793)1.0000000000:0.0783477732)1.0000000000:0.1205628669,((Carettochelys_insculpta:0.3881330289,(((Lissemys_punctata:0.0612444454,Lissemys_scutata:0.0807653091)0.9520000000:0.0250011702,((Cyclanorbis_elegans:0.0952317101,Cyclanorbis_senegalensis:0.0966501933)0.9280000000:0.0188739805,(Cycloderma_aubryi:0.0842930951,Cycloderma_frenatum:0.0854386685)0.9850000000:0.0377116971)0.9670000000:0.025044923)1.0000000000:0.1840847416,((Trionyx_triunguis:0.1334015788,((Pelochelys_bibroni:0.0405755035,Pelochelys_cantorii:0.0272720562)1.0000000000:0.041958758,(Chitra_vandijki:0.0120497996,(Chitra_chitra:0.0278707837,Chitra_indica:0.0412268088)0.3300000000:0.0058049047)1.0000000000:0.0399032475)0.9730000000:0.0171847649)0.9870000000:0.0263380305,((Rafetus_euphraticus:0.0837079364,(Apalone_mutica:0.039641784,(Apalone_ferox:0.0298555773,Apalone_spinifera:0.0361078394)0.9350000000:0.0137157311)1.0000000000:0.0614718101)0.9650000000:0.0144341354,((Pelodiscus_axenaria:0.0454223802,Pelodiscus_sinensis:0.0403638013)1.0000000000:0.0800254404,(Palea_steindachneri:0.1017028941,(Dogania_subplana:0.0938370818,(Amyda_cartilaginea:0.092410141,((Nilssonia_hurum:0.0341099297,Nilssonia_nigricans:0.0233063257)0.9900000000:0.0225264247,(Nilssonia_formosa:0.0616204472,(Nilssonia_gangeticus:0.046071211,Nilssonia_leithii:0.0380303385)0.9500000000:0.0112855819)0.2360000000:0.0049105088)0.9950000000:0.0230833239)0.9850000000:0.0233175248)0.9830000000:0.0162995362)0.9400000000:0.0104789439)0.9990000000:0.0193401966)0.9650000000:0.0124811462)0.9990000000:0.0385560225)1.0000000000:0.1091519535)1.0000000000:0.0547015905,(((Chelydra_serpentina:0.0806025151,Macrochelys_temminckii:0.0699313337)1.0000000000:0.0854362332,(Dermatemys_mawii:0.1491781394,(Staurotypus_triporcatus:0.0993236228,(Kinosternon_flavescens:0.0449035303,(Kinosternon_baurii:4.022E-7,Sternotherus_odoratus:2.697E-7)0.9280000000:0.0152575413)0.9920000000:0.0663771576)1.0000000000:0.1042459285)0.9990000000:0.0563138027)0.4350000000:0.0147782716,((Dermochelys_coriacea:0.0843098339,((Chelonia_mydas:0.0393081517,Natator_depressus:0.0218847863)0.9930000000:0.0141949501,(Eretmochelys_imbricata:0.0439445214,(Caretta_caretta:0.0265237294,(Lepidochelys_kempii:0.0042518904,Lepidochelys_olivacea:0.0401133031)1.0000000000:0.0365218036)0.9530000000:0.0106661975)1.0000000000:0.0307246049)1.0000000000:0.030809161)1.0000000000:0.0349182313,((Platysternon_megacephalum:0.2005037699,(((Glyptemys_insculpta:0.0240677153,Glyptemys_muhlenbergii:0.0245158795)0.9890000000:0.0141457443,((Emys_marmorata:0.028300805,(Emydoidea_blandingii:0.030517312,(Emys_orbicularis:0.0117554942,Emys_trinacris:0.0059144169)1.0000000000:0.0296927443)0.861000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